脂質はイオンや極性分子を通さない。
membraneにはタンパク質がいっぱい詰まっている。
二重層は30オングストロームくらい。 そこにintegral membrane proteinやperipheral membrane proteinがくっつくと50〜80オングストロームくらい。
integral membrane proteinはhydrophobicなRを持つαヘリックスや、外側向き（一つおき）にhydrophobicなRを持つβバレルが多い。 βバレルは内部にイオンを通す構造とする事でチャンネルになる。 αヘリックスも複数集まって外向きが疎水基、内側が親水基とする事でチャンネルになる事もある。
これらはintegral membrane protein。極性分子やイオンをmembraneを越えて移動するのを助ける。 人間のゲノムのうち、2000 geneくらい(だいたい10%)がこれをエンコードする。
輸送が自発的かどうかを考える。
輸送の速度を考える。FluxとPermeability coefficientの定義。
前述のデルタGはPとSの間の自由エネルギーの差であって、間のactivation energyを含まない議論。kineticsはactivation energyの議論。
膜の外と内側の濃度差を横軸にJを縦軸にとって計測する。直線になり、傾きがPermeability。
膜としてリン脂質を使うと、コレステロールなどのnon polarな分子なら傾きは大きくなる。
尿素などのpolarな物だと傾きは小さくなる。だが単純なリン脂質じゃなくて赤血球の細胞膜（erythrocyte membrane）を使うと大きくなる。
通常の状態だと尿素には水分子が周りにいて、これを取り除いて脂質に入るのには大きなエネルギーを要求する。 だが、膜にタンパク質があれば主鎖や側鎖のアミノ基やカルボキシル基と非共有結合で結びつき、水分子を取り除くコストを下げる。 これがactivation energyを下げて、Pを大きくする。
permeability coefficientはexp(-ΔG/RT)に比例する（EyringEquation)。
定義。
Aquaporin。6つのtransmembraneなヘリックスと２つの短いヘリックスで構成されている。これが4つ集まって機能する（tetramer）。
輸送力
秒間3*10^9個のH2Oを輸送出来る。
ΔG++は15kJ/mol 未満と推定されている。
高いselectivity
H2Oだけを通す。H+とかH3O+とかすら通さない。＞プロトンシャトルにならない（プロトンシャトルは触媒としての酵素のCarbonic anhydraseを参照）
構造と仕組み
砂時計みたいな形で、一番狭い所で2.8オングストロームととても細い。両サイドはペプチド結合が並んでいて、カルボキシル基が水分子と水素結合出来る。
H+を弾く仕組み
２つの短いαヘリックスのN末端が向かい合っている。これが、
次に親水性のグルコースの場合を見てみる。
C14を付与したグルコースで計測をし、膜の先のコンパートメントの放射線量を計測する。
通常のmembraneではほとんど透過しないが、赤血球（RBC）の細胞膜はよく透過する。
RBCにHgCl2を加えると、透過しなくなる。 HgCl2はCysのSH基と結合して不活性になる。＞タンパク質で輸送されている
フラックスの式は、MichaelisMentenの方程式と同じ形。つまりsaturable。チャンネルでは無い。
グルコーストランスポーターの一つ、GLUT1について。なお、グルコーストランスポーターは5までは知られている。
12個のtransmembraneなαヘリックスから構成される。 これらが円環を為していて、円環の外側はhydrophobic、内側はhydrophilic。
αヘリックスは隣のアミノ酸までで100度進むので、1から6まで番号を振った時、1, 4, 5をhydrophobicに、2, 3, 6をhydrophilicなアミノ酸にすれば、片側をhydrophobicに、反対側をhydrophlicなαヘリックスを作れるので、これを12個並べて円環を作れば良い。 例えば
1:L, 2:T, 3:T, 4:L, 5:W, 6:S など。
Tをトランスポーター、Aをグルコースとする。Tにはout状態とin状態の２つの状態がある。
Step1: Binding
Tのout状態とAが結合しする
Step2: Transport
膜を通過する
Step3: Dissociation
内部に入ったあとにTのin状態とAが分離する。
Step4: Recovery (またはReset）
分離したTがinからoutの状態に戻る。
ゲートのように振る舞うのでgated poreと呼ばれる。
2種類のco-transporter
考えなくてはいけない事が２つに増える
この２つをあわせてelectrochemical gradientと呼ぶ。
細胞質から筋小胞体にCa2+を輸送するポンプの例を見てみる。
ATPを加水分解する時に、なにかをphosphorylateするからP-Type。Ca2+ポンプもこれ。他にNa+/K+ ポンプもP-type ATPase。
10個のαヘリックスがtransmembraneで、ポンプの外側には3つのmodular domainがある。 modular domainとは、独立してfoldして、切り離してもある程度は同じ機能を発揮するユニット。
transmembraneのドメインはTドメインとsupport ドメインとなるSドメイン。 Nドメインはnucleotideドメインの事らしい。他にPドメイン（リン酸基が付与されるドメイン）とAドメイン（actuatorドメイン）がある。
細胞の外のNa+を高濃度に、K+を低濃度にする。 3つのNa+を排出し、２つのK+を取り込む。
体内のATP消費の25%がこのポンプ！
ハンドアウトも参照のこと。