Morphogenesisは発生学で形態形成という意味。
このUnitでは、どのように細胞がそれぞれ異なったパターンのgene expressionを発露するのかを理解し、
究極的にはそれぞれの組織が持つ機能をどう実現しているかを知る事を目指す。
なおMorphogenは生物形成期における、拡散で広まる要素でシグナリングを通してgene expressionに影響を与えるもの。
多細胞生物の利点と起源
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Light Sheet Microscopy
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Gastrulation
- gastrulation 原腸形成 （胞胚から最初に形成されるのが原腸）
- vertebrae 脊椎骨（vertebraの複数形）
- gut 消化管、胃腸
- appendage 付属器官
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pdfのStem Cell Potency.pdfも参照のこと。
vegetal pole: 胚のうち、初期の頃にあまり細胞分裂しない側のpole。反対をanimal poleと呼ぶらしい。
最初はホモジーニアスに分裂していくが、一定以上分裂が進むと、vegetal poleの側に向かって進んでいき、
ある細胞は他の細胞の下に入っていったり一箇所に集まっていったりしてspecializationが始まる。
最初は表面にシートとして細胞分裂していくが、途中から凹みが出来てluminal compartmentが出来る。
また、幾つかの細胞は内部に入っていって、原始的なtissueを形成する。
このユニフォームなシートから、凹みが出来て分化する過程をGastrulationと呼ぶ。
この時に以下の３つの領域が出来て、それがそれぞれ分化していく。（PngNoteの図も参照）
- Ectoderm
外側の表面。やがてepidermisやneuronsになっていく。
- Endoderm
凹んでる中の表面。gutやappendages（肺とか）になっていく。
- Mesoderm
表面のレイヤーから離れていって内部に入っていった細胞群。
musclesやinner organs、血液などになっていく。
Lateral Inhibitionによる対称性の破れ
- lateral 水平の
- progenitor 祖先（progenitor cellで前駆細胞）
どうやって対称性を破るか。
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amplify fluctuationする事で非対称性を固定する。
Inductive SignalingによるReaction-Diffusionシステム
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- まずクラスタのパターンが形成される
- 形成されたクラスタが近隣の細胞にシグナルを送り、さらなる反応が進む（inductive signaling）
次のMorphogenesis関連のシグナリングpathwayでいう所のWntやHhなどで実現されるシステム。
Building Complexity
どうやって複雑さを構築しているか。
- Gene duplication
- シグナリングpathwayは複数のコピーが存在
- 別々に発展していったりspecializeしていったり出来る
- Combinatorial diversity
- 元となる複数のシグナルがあった時に、それらを組み合わせてより多様なパターンを構成する事が出来る
- Cell memory
- 同じシグナルに対しても、それ以前に受け取っていたシグナルの違いによって異なる反応を返す事がある
- 例：筋肉の細胞とニューロンで、interferonに対する反応は違う
- epigenetics
- シグナルのタイミング
- どれだけの期間シグナルにさらされるか
- 細胞のdevelopmentのどの段階でさらされるか
- Pattens grow
- 一度出来たパターンは、細胞分裂でそれを拡大していく事が出来る
次：Morphogenesis関連のシグナリングpathway
Morphogenesis関連のシグナリングpathway